Bioenergética – conceitos e aplicações durante o exercício

Victor K. R. Matsudo, Glaucia F. Braggion, Sandra M. M. Matsudo, Timóteo L. Araújo

Todo profissional nutricionista que atua na área de nutrição na atividade física e no esporte deve estar preocupado com a busca constante de conhecimentos atualizados sobre o tema em questão. Vale ressaltar que durante um ano em que serão realizadas os Jogos Olímpicos de Pequim, o tema da nutrição esportiva tem sido amplamente discutido pelos veículos de comunicação especializados na área. Por outro lado, não devemos nos limitar a discutir os aspectos nutricionais da performance e do rendimento, uma vez que atletas de alto rendimento representam menos de 1% da população, enquanto 50-60% dos brasileiros são considerados insuficientemente ativos.

Na busca pela qualidade de vida de nossos clientes, o incentivo à prática da atividade física deve ser uma rotina incluída no atendimento nutricional. Incentivar as pessoas a deixarem de ser sedentárias (acumulando pelo menos 30 minutos de atividades físicas moderadas no mínimo cinco vezes por semana) pode ser o primeiro passo para estimular que na população surjam destaques e talentos esportivos.
Nesse contexto, o nutricionista que atua na área da atividade física e do esporte precisa aprimorar seus conhecimentos sobre a fisiologia do exercício e as vias de utilização dos substratos energéticos durante cada atividade desenvolvida, conceitos básicos em bioenergética. Neste artigo, pretendemos de forma resumida abordar conceitos básicos de uma forma que possa suscitar nos nutricionistas a curiosidade e o interesse pelo tema.

Metabolismo energético

Toda atividade física realizada corresponde à utilização de algum tipo de substrato energético obtido da alimentação, que passa por transformações químicas no processo digestivo, absortivo e metabólico até gerar energia.

Entre os substratos energéticos que são estocados no organismo (energia química) e posteriormente disponibilizados como substrato para o trabalho muscular (energia mecânica), destacam-se os carboidratos e as gorduras.

A forma de energia química utilizável pelas fibras musculares durante as atividades físicas é o ATP; sendo este o componente básico para a contração muscular.

Em condições ideais de trabalho mecânico, os músculos são capazes de transformar 25% da energia mobilizada em trabalho e os 75% restantes são dissipados na forma de calor. São três as vias de transformação da energia química estocada para utilização pelo trabalho muscular:

1 – Reservas do sistema ATP – CP
2 – Glicólise (Metabolismo anaeróbico)
3 – Metabolismo oxidativo (Metabolismo aeróbico)

Sistema ATP – CP (anaeróbico alático)

Ao iniciar um exercício, o organismo primeiramente lança mão da energia mais prontamente disponível, que provém do ATP – CP ou sistema adenosina trifosfato – fosfocreatina. Essa fonte energética, embora bastante limitada, não é dependente da presença do oxigênio e nem produz lactato e, portanto, é denominada via anaeróbica alática.

Como referido acima, o estoque de ATP – CP disponível está limitado, sendo que a quantidade celular disponível de ATP é de aproximadamente 2,43 mmol/100g de tecido seco, o que permite que uma atividade de alta intensidade dure apenas 2 segundos às custas desse substrato. Entra então em ação a fosfocretatina (CP) (disponível em torno de 6,78 mmol/kg de tecido seco) que é consumida em aproximadamente 0,10 segundo de exercício.

Nesse mecanismo, é ativada a enzima responsável pela “quebra” da fosfocreatina, trata-se da creatinafosfoquinase (CPK). Essa “quebra” é responsável pela liberação da energia utilizada na ressíntese do ATP que serviu de substrato energético para a atividade. Por isso a disponibilidade de fosfocreatina é muito importante nas atividades anaeróbicas aláticas, ou seja, atividades que demandem energia rapidamente e com curta duração, como é o caso das corridas de 100 metros rasos, o levantamento de pesos e salto em altura, entre outras.

Entre as características desse sistema, destacamos: alta potência, e baixa capacidade, o que quer dizer que ocorre liberação de grande quantidade de energia em um curto espaço de tempo, com baixa quantidade total de trabalho em duração prolongada.

Metabolismo glicolítico (anaeróbico lático)

Nessa via metabólica, ocorre liberação de energia para o trabalho muscular a partir da quebra do glicogênio estocado, passando a liberar a glicose-6-fosfato para ser utilizada como substrato energético.

A enzima responsável por essa quebra é a fosfofrutoquinase, que está envolvida em uma série de reações responsáveis pela produção de ácido pirúvico.

Em condições de reduzidas taxas de oxigênio disponível no músculo, esse ácido pirúvico será metabolizado formando duas unidades de ATP e ácido lático, sendo esta via conhecida como anaeróbica lática, por ser realizada em situações de baixos teores de oxigênio e pela formação de lactato.

Este sistema opera predominante até aproximadamente 30 a 40 segundos de exercício intenso, sendo sua contribuição fundamental para eventos como corridas de 400m ou provas de 100m nos diferentes estilos de natação.

Comparado ao sistema ATP – CP, o processo glicolítico é de menor potência e de maior capacidade.

Sistema oxidativo (Metabolismo aeróbico)

Já na presença de oxigênio, o ácido pirúvico formado pela glicose vai até Acetil-coenzima A, que por meio das etapas do ciclo de Krebs, ou do ácido cítrico, dará origem a 38 moléculas de ATP, água e gás carbônico. Por utilizar oxigênio, esta via é denominada aeróbica (ou metabolismo aeróbico).

Esse sistema é de capacidade ilimitada e, em termos de potência, produz 18 vezes mais ATP que o sistema anaeróbico lático, antes comentado.

Em condições de repouso, o organismo exige um certo nível de consumo de oxigênio para manter suas reações vitais que poderiam ser chamadas de nível x. Iniciada uma atividade física qualquer, como, por exemplo, subir e descer um degrau, as necessidades do organismo aumentam, exigindo um nível de oxigênio maior, que poderia ser chamado de nível Y. No entanto, entre o início do exercício até o momento em que se atinge o consumo de oxigênio (VO2) de nível Y, decorre um intervalo de 3 a 5 minutos em que o organismo contrai uma dívida de oxigênio denominada déficit de oxigênio.

Terminado o exercício, as necessidades energéticas do organismo voltam praticamente ao nível de repouso, mas, o organismo mantém índices metabólicos superiores necessários para que pague aquela dívida (déficit em O2) contraída, fase esta chamada também de “Débito de oxigênio”. O Débito de oxigênio é, no entanto, maior que o déficit, uma vez que nesta fase de recuperação o organismo ainda deve arcar com a energia para ventilação e para eliminação de calor, entre outros fatores.

Então, quando um atleta está envolvido em uma atividade física de curtíssima duração, como corridas de 50 a 100m, tem como fonte principal de energia o sistema ATP-CP ou o metabolismo anaeróbico alático. Já em provas curtas como corridas de 250 a 300m, com duração aproximada de 40 segundos, a energia produzida é função principalmente do sistema do ácido lático. Já nas competições que possuem uma duração superior a 3 minutos, como as maratonas e corridas de fundo, a energia provém principalmente do sistema aeróbico.

Para estudar melhor as características gerais dos três sistemas energéticos, apresentamos a tabela abaixo:

Tabela 1 – Características dos sistemas energéticos na atividade física

Mecanismo
Combustível
Uso de O2
Produção
Atividades Físicas
Anaeróbico
Sistema Alático
FosfocreatinaNãoRestrita Limitada0-10 segundos
– corridas de 50 – 100m
- Natação 25m
- Saltos em altura
- Levantamento e arremesso de peso, disco
Sistema Lático
GlicogênioNão
Limitado
Pouca20 – 90 segundos
- Corridas de 100, 400, 800m
- Natação de 100m
Aeróbico
Sistema oxidativo
Glicogênio; LipídeosSimMuito IlimitadaA partir de 3 minutos
- maratona
- corridas de fundo
- eventos de longa duração

Excesso de consumo de O2 pós-exercício (EPOC)

Segundo Hill (1914), o termo débito em O2 é utilizado para designar o excesso de O2 consumido acima das condições de repouso logo após o término do exercício, explicando que tal fenômeno se deve ao pagamento da dívida de O2 contraída da fase de déficit. Esse período seria dividido em duas etapas:

A) uma mais rápida, de 2 a 3 minutos pós-esforço, que corresponderia ao O2 requerido para ressíntese de ATP-CP e representaria 20% aproximadamente do débito de O2.

B) uma mais lenta, que corresponderia à conversão oxidativa do lactato a glicogênio no fígado e representaria aproximadamente 80% do débito de O2.

Segundo Brooks (1984), como não mais de 20% do débito de O2 corresponderiam à conversão oxidativa do lactato do nível hepático, a expressão débito de O2 passou então a ser muito criticada, pois não representaria um período de “pagamento de empréstimo de O2”. O mesmo autor e Geasser propuseram então o termo EPOC, que corresponderia em inglês a “excesso de consumo de oxigênio pós-exercício”.

Diversas têm sido as hipóteses para se explicar o EPOC, ressaltando-se os fatores envolvidos na sua produção.

A) trabalho extra para dissipação do calor;

B) energia necessária para os músculos respiratórios e coração, desde que as freqüências cardíaca e respirtória se mantenham elevadas;

C) um aumento de níveis de catecolaminas, que levaria per se a um aumento das requisições energéticas celulares e que deixaria a membrana celular mais permeável a K+ e Na+, fato que explicaria uma maior ação da bomba de K+ / Na+ ;

D) aumento na oxidação fosforilativa de ácidos graxos em tecido gorduroso marrom;

E) estimulação mitocondrial induzida pelos íons Ca++

A magnitude do fenômeno de EPOC tem sido estimada desde 3 até 175 Kcal e sua duração de menos de uma hora a até mais de 12 horas.Quando se procurou explicar o montante de EPOC, a intensidade do exercício (80% VO2 máx) foi mais importante que a duração, embora se tenha demonstrado que exercícios extremamente prolongados (90 min), entremeados por intervalos de 5 minutos de repouso, também possam levar a duração do EPOC para até 12-24h. Interessantemente, também determinou-se que duas sessões de 25 minutos de duração produziriam um EPOC de maior magnitude que uma sessão de 50 minutos, na mesma intensidade (70% VO2 máx).

A explicação prática desses conhecimentos para aqueles que fazem exercício buscando um controle de peso corporal, poderia ser que, embora esforços mais intensos consumam mais calorias, a dificuldade de mantê-los por longo período é enorme, indicando-se então programas com exercícios mais moderados e duradouros.

Exercícios acumulados funcionam.

As novas recomendações de atividade física em programas para população em nosso meio indicam que seus benefícios poderiam ocorrer também quando realizada de forma intervalada, ou seja, em pequenas sessões de 10-15 minutos. Essa proposta nem sempre é compreendida pelos profissionais de saúde e principalmente por treinadores, porque como os primeiros protocolos usados pelos fisiologistas do esforço contemplavam apenas exercícios realizados de forma continuada, sempre se acreditou que somente dessa forma ininterrupta a atividade poderia ter impacto sobre a saúde e, em particular, sobre o peso/gordura corporal. Haskell e col. publicaram que pessoas que faziam atividades em três sessões de 10 minutos de duração, com intervalos de quatro horas, apresentavam o mesmo efeito na resposta cardíaca, no gasto energético para esforços submáximos, o mesmo foi observado na diminuição da pressão arterial que aqueles que faziam em sessões contínuas de 30 minutos, estava aberta a porta para uma nova perspectiva de análise de impacto e de prescrição de exercícios. Fulton e colaboradores4 mostraram que o gasto energético em mulheres submetidas a exercícios contínuos por 30 minutos foi praticamente igual ao despendido pelo grupo que realizou os mesmos 30 minutos divididos em três sessões de 10 minutos (Tabela 2).

Esses resultados foram posteriormente confirmados por Murphy e Hardman,5 que mostraram que mulheres submetidas por 10 semanas a protocolos intermitentes (três sessões de 10 minutos; 5 x/semana) conseguiram melhorar a potência aeróbica, a pressão arterial, as dobras cutâneas, o peso corporal e a relação cintura-quadril em valores semelhantes ou superiores aos obtidos pelas mulheres que fizeram os 30 minutos em uma só sessão, 5x/semana. Importante ressaltar que esses estudos reforçam a adoção de períodos de atividades física com baixa duração e períodos intervalados com a resultando do gasto similar.

Tabela 2. Gasto energético em sessões contínuas (30 min.), acumuladas (3 x 10 min.), e intervaladas (de acordo com Fulton et al., 1997)4, entre 31 mulheres*

Grupos de Caminhada Gasto energético (kcal) (X) (S)
Intervalada2.146328
Contínua2.182339
Controle1.961278

Limiar de Lactato

O tema de maior controvérsia em fisiologia do esforço tem sido sem dúvida o que se refere ao, assim chamado, limiar anaeróbico. Wasserman e Mcllory (1964), introduziram o termo que foi definido como “a intensidade de exercício em que ocorre um aumento súbito na concentração do lactato plasmático”.

Desde então, o fenômeno recebe uma impressionante quantidade de denominações, das quais as mais significativas e aceitas são: Limiar de lactato e Ponto de deflexão do lactato – OBLA (onset of blood lactate; Sjodin A. Jacobs, 1981).

De acordo com seus propositores, esse ponto de deflexão na curva de concentração de lactato plasmático, em intensidades progressivas de exercício, indicaria um aumento de participação anaeróbica. Normalmente ocorreria entre 55 – 65% do VO2Máx em indivíduos saudáveis não treinados.

Em pessoas treinadas, esse ponto deslocar-se-ia mais à direita (por exemplo, 70 – 75% VO2 máx), sendo que, em atletas envolvidos em eventos de endurance, estaria acima de 80 – 85% do VO2máx.

Essa mesma tendência de deslocamento à direita é observada em pessoas que passam a treinar endurance; por essa razão, a tendência é passar a usar esse indicador de desempenho em eventos de longa duração e alta intensidade (tolerância aeróbica), ao invés do VO2máx.

A técnica de determinação do OBLA seria mais segura, por não exigir levar diretamente o indivíduo a esforços máximos, mas a esforços submáximos progressivos, embora tivesse algumas desvantagens de custo.

As primeiras críticas às razões do ponto de deflexão no lactato surgiram quando foi observado que pacientes portadores da síndrome de McArdle – que não apresentavam o ponto de deflexão na curva de lactato plasmático – demonstravam esse fenômeno quando o limiar anaeróbico era determinado pelo método de equivalente ventilatório do oxigênio (VE/VO2).

Na busca de métodos mais práticos, Conconi (1982) propôs o uso da freqüência cardíaca, que mostraria um platô a despeito do aumento na velocidade de corrida em adultos. Apesar de tal fenômeno ter sido confirmado, inclusive em crianças (Mahon, 1981), outros autores não puderam detectar o mesmo platô, sendo desde então o seu uso matéria de discussão.

Resumindo, pode-se afirmar que até o presente momento não existiria um consenso sobre as razões bioquímicas do ponto de deflexão do lactato. Em termos fisiológicos, continua sendo um indicador de desempenho em eventos de endurance, facilitando a monitorização do treinamento.

A grande aplicação do limiar de lactato parece estar em que, em uma vez determinado, poder-se-ia orientar o treinamento em intensidades iguais ou imediatamente abaixo desse valor, permitindo que o atleta realize grandes volumes de treinamento sem alcançar o nível de fadiga. Não é recomendável o seu uso como preditor de desempenho em eventos anaeróbicos (de curta ou curtíssima duração), assim como para sedentários, atletas amadores ou em fases iniciais de treinamento, além de existirem outras prioridades, a prescrição pode ser feita com igual precisão, usando a escala de percepção do esforço de Borg.

Aplicações para o profissional Nutricionista

Durante o exercício de intensidade moderada, a energia para a produção de ATP no músculo esquelético é primeiramente obtida da oxidação do glicogênio e do lipídeo. O glicogênio é o substrato chave na prevenção da fadiga no exercício submáximo vez que funciona como coadjuvante no processo de oxidação lipídica. Os níveis de lipídeos intramusculares são também prontamente oxidados durante o exercício prolongado e são mais elevados em indivíduos bem treinados em modalidades de endurance. (1-4)

A taxa de utilização dos diferentes substratos (glicogênio ou lipídeos) é influenciada por fatores como:

a) substrato disponível no músculo no período pré-exercício e;
b) disponibilidade de substratos circulantes durante o exercício.

Nesse sentido, a disponibilidade de substratos fornecidos pela dieta pré-exercício exerce papel fundamental na utilização da energia durante a atividade.

O estoque de glicogênio muscular é fundamental durante o exercício de endurance em que o metabolismo aeróbico utiliza predominantemente lipídeos como substrato energético uma vez que o ciclo de beta-oxidação lipídica (ciclo de Krebs) é dependente de um intermediário proveniente do metabolismo da glicose. Esse intermediário é o oxaloacetato, proveniente da via glicolítica e que participa da via de oxidação dos ácidos graxos na mitocôndria.

Sem estoques suficientes de glicogênio muscular, a produção de oxaloacetato fica limitada ou é realizada por meio da gliconeogênese a partir de aminoácidos do tecido muscular. Essa limitação de utilização de glicose como substrato interfere de forma negativa na própria utilização dos ácidos graxos como fonte de energia no exercício. Por esse motivo, a ingestão adequada dos carboidratos antes, e em alguns casos até durante o exercício, é fundamental, bem como a dieta de recuperação pós-exercício.

Após as atividades físicas, se faz necessária a reposição do glicogênio dispendido com objetivo de recompor os estoques musculares e promover melhor desempenho no exercício na sessão subseqüente. Essa recuperação dos estoques de glicogênio muscular pós-exercício (chamada recuperação pós-exercício) deve ser feita a partir da ingestão adequada de alimentos fontes de carboidratos.

Por outro lado, alguns estudos têm demonstrado que o tipo de carboidrato fornecido para recuperação muscular pode influenciar diretamente na utilização dos substratos energéticos na atividade seguinte. Isso porque os carboidratos a serem oferecidos podem ser classificados da seguinte maneira:

a) Carboidratos de alto índice glicêmico (que são rapidamente absorvidos e elevam a glicemia de forma acelerada e significativa após sua ingestão),
b) Carboidratos de baixo índice glicêmico (que são lentamente absorvidos e elevam a glicemia de forma gradativa após sua ingestão).

Um estudo recente demonstra que a ingestão de carboidratos, independente do índice glicêmico, é capaz de otimizar os estoques de glicogênio muscular após o exercício prolongado (5). Essa reposição é um recurso fundamental para o bom desempenho em atividades de endurance no dia seguinte.

Por outro lado, existem evidências na literatura que demonstram uma menor utilização de lipídeos provenientes do tecido adiposo durante o exercício duradouro, quando a reposição do dia anterior é originada dos alimentos com carboidratos de alto índice glicêmico. Isso porque o elevado nível sérico de insulina (estimulado pelos carboidratos de alto índice glicêmico) inibe a mobilização dos ácidos graxos do tecido adiposo e então os triglicerídeos intramusculares e o glicogênio muscular passam a exercer papel mais determinante no fornecimento de energia para o exercício de endurance.

Nesse sentido, seria mais interessante a reposição de estoques de glicogênio muscular a partir de alimentos fontes de carboidratos de baixo índice glicêmico, que promoveriam uma utilização mais eficiente de lipídeos.

Em termos práticos, com dieta de recuperação à base de carboidratos de baixo índice glicêmico, ocorre uma utilização de substratos durante exercício subseqüente em que 47% do total energético é proveniente de lipídeos do tecido adiposo contra apenas 37% (10% a menos) quando a dieta de recuperação é composta por carboidratos de alto índice glicêmico (Trenell et al, 2008). Nessa condição, com a utilização mais acelerada de glicogênio muscular também acaba acontecendo mais precocemente a fadiga decorrente da diminuição dos estoques de carboidrato no músculo.

1. Bergstrom J E H (1966) Muscle glycogen synthesis after exercise: an enhancing factor localized to the muscle cells in man. Nature 210, 5033, 309–310.

2. Bergstrom J, Hermansen L, Hultman E & Saltin B (1967) Diet, muscle glycogen and physical performance. Acta Physiol Scand 71, 2, 140–150.

3. Walker J L, Heigenhauser G J F, Hultman E & Spriet L L (2000) Dietary carbohydrate, muscle glycogen content, and endurance performance in well-trained women. J Appl Physio 88, 6, 2151–2158.

4. Coyle E F, Coggan AR, Hemmert MK & Ivy JL (1986) Muscle glycogen utilization during prolonged strenuous exercise when fed carbohydrate. J Appl Physiol 61, 1, 165–172.

5. Trenel M I, Stevenson E, Stockmann K, & Brand-Miller J (2008) Effect of high and low glycaemic index recovery diets on intramuscular lipid oxidation during aerobic exercise. Br. J. of Nutrition, 99; 326-332.

6. Matsudo V K R, Matsudo S M M (2006) Fisiologia da atividade física e do exercício no esporte in Douglas C R. Fisiologia aplicada à Nutrição. 2ª Edição. Guanabara Koogan.

7. Matsudo, V K R. Exercícios acumulados funcionam? Diagn Tratamento. 2005; 10(3):163-5.
 




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Comentários

e a conclusão???

Gostei muito do conteúdo, sanou algumas dúvidas que tinha a respeito de ATP-CP.
Muito obriado!!

Adorei o conteúdo, esclareceu inúmeras dúvidas que eu tinha e principalmente me auxiliou bastante em um trabalho !

Parabéns

GOSTEI BASTANTE DO CONTEÚDO, ME FOI MUITO ÚTIL.É DE LINGUAGEM FÁCIL E ESCLARECU ALGUMAS DÚVIDAS A RESPEITO.
OBRIGADO!

Muito bom mesmo o conteúdo me ajudou pra caramba!!!
valeu!!!!

Esse site é Muito Bom mesmo com ele estou conseguindo tirar as minhas dúvidas para a pós-graduação.
Espero sempre poder entra em contatos com esse site para tirar dúvidas futuras.

Muito bom o artigo, com conteudo muito importante para os estudantes de educação física.

adorei o artigo muito me ajudou! obrigado

gostei muito do artigo, principalmente pela colocação facil da linguagem, tirando fora o academismo que termina prejudicando o intendimento do texto.
a controversia envolvendo o deficit e debito de oxigenio torma ainda dificil se compreender de forma clara todo o mecanismo envolvido.
a mim parece que o aumento do oxigenio acima do basal
no pós-exercicio visa garantir a atividade cardiorrespira=
toria com seu débito aumentado.
obrigado pelo artigo e parabens.

Obrigada, me ajudou a fazer uma prova de fisiologia do exercício do curso de ed. física da Unip.

o deficit de o2 corresponde ao desajuste entre a quantidade de 02 recebido pelas mitocôndrias e o consumo de o2 necessário para executar o exércicio. E, de maneira mais simples o que correspoderia esse conceito? Quando o individua está em repouso ele utiliza lipidios como substrato energetico, isso se deve ao fato do organismo ir em busca de quem ofere mais energia para o metabolismo(em media a quebra dos lipidios produz 144 moleculas de atp,em contra partida a quebra de carboidratos oferece em media 28 á 32 moleculas de atp), vale ressaltar que o mecanismo de inspiração ou consumo de 02 age como uma enzima que será utilizada na etapa oxidativa) em repouso o o2 está em compatibilidade com a quebra dos lipidios. Quando o individuo inicia um exercicio ele aumenta a frequência respiratória, que não dará conta de quebrar os lipidios de forma rápida como necessita seu organismo em atividade intensa, pois o processo de quebra dos lipidios é demorado (ciclo de krebs). Em exercicio vc precisará de energia de forma rápida, agora entra o sistema atp-cp(via anaerobica alatica, não ultiliza o2) fazendo esse trabalho de produçaõ rapida, porém esse sistema de liberação de energia rapida oferece poucos atp. Depois dessa etapa entra a quebra de carboidrato no citosol,oferecendo duas moleculas de ácido pirúvico, podendo esses seguirem dois caminho distintos…Resulmindo, quanto mais intenso for atividade fisica maior será o deficit de o2, mais rapido seu organismo mudará para outra via de produção mais rápida, ou seja, atp-cp.

exercício/idivíduo/corresponderia/energético/energético/média/lipídios/ em contrapartida/rápida entre outros erros de ortografia e pontuaçao.Foi mal,enviei sem antes rever minha escrita, mas o caminho é esse.

Seu artigo é muito bom!!!

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